Humla pollinerar en Dactylorhiza-hybrid. Lägg märke til pollenklubborna som fatnat på huvudet och snabeln.

Pollinering - ett enormt arbete som utförs av dessa våra minsta.

En av de stora skillnaderna mellan orkidéernas och övriga växters blommor är hur de han- respektive honliga delarna i blomman är utformade. Ståndare och pistiller som man ser hos "vanliga" blommor har hos orkidéerna växt ihop och bildar det vi kallar kolumnen eller könspelaren.
Ytterligare en skillnad är att orkidéerna inte har något löst frömjöl (pollen) utan detta sitter som väl skyddade ”klumpar”, pollinier, på kolumnen. Detta innebär att det behövs rätt typ insekt för att en pollinering skall ske. Det har därför utvecklats intrikata samspel mellan insekterna och orkidéerna för att en lyckad pollinering skall komma till stånd. Dessutom eftersträvas i de flesta fall korspollinering vilket har lett till många finurliga arrangemang i samspelet mellan blomma och insekt för att undvika att blomman pollineras av det egna pollenet eller att en annan orkidéart pollineras av detta (hybridisering).
Kolumnen är uppbyggd så att pollinierna sitter väl skyddade. Hos de flesta finns i underkanten en klibbig skiva, som innan insekten kommer, sitter gömd innanför en hinna för att inte torka ut. Denna spricker vid minsta beröring och blottar klibbskivorna som då fastnar på insekten som därmed drar pollenklubban med ut från sitt läge. Märkesytan, där pollineringen sker sitter i underkant av kolumnen.  

Bilden visar kolumnen hos Ophrys. Hos detta släkte står kolumnen oftast öppen som syns här. På bilden till höger har pollinerna fallit ner och pollenklubborna syns tydligt. Klibbskivorna ligger fortfarande kvar i sina skydd. Märkesytan, där pollineringen, sker finns hos Ophrys i "gropen" nedanför pollinerna (Ophrys tenthredinifera).

Till vänster syns kolumnen hos Dactylorhiza, vanligtvis väl gömd under den hjälm som bildas av några av övriga blomblad. Märkesytan finns också här nedanför pollinerna, strax över ingången till sporren. (Englandsnycklar, Dactylorhiza pratermissa)
Så ser det ut hos alla arterna inom Dactylorhiza, Neotinea, Himantoglossum och Orchis. 


I de alla flesta fall lockas insekterna till orkidéblommorna för att söka något ätbart. Det finns dock ett stort undantag, nämligen släktet Ophrys. Här lockas insekten med hjälp av sexualdriften hos hannarna. Med mycket få undantag pollineras Ophrys-arterna av steklar (t.ex. bin, getingar m.fl.).  Oftast är det endast en stekelart (ibland några få) som pollinerar en viss Ophrys-art.

Hannarna kläcks samtidigt som den aktuella orkidén blommar och eftersom honorna för respektive stekelart kläcks något senare finns det inga honor när hannen börjar flyga. Denna har endast en uppgift och det är att para sig för att föra sina gener vidare.

Den aktuella orkidén har utvecklat doftämnen som är förvillande lik de dofter som stekelhonan senare kommer att alstra. Hannen flyger därför mot blomman och tillräckligt nära uppfattar den blomman som en hona, en uppfattning som förstärks ytterligare då den landar på blommans läpp. Läppens form och fördelning av håriga respektive glatta partier gör att hannen nu tror sig ha hittat en hona och provar därför para sig med denna.

Två Ophrys-sektioner – Pesudophrys och Euophrys
Släktet Ophrys delas in i två sektioner beroende på hur insekten är placerat när den gör sina parningsförsök. 

Hos sektionen Pseudophrys ställer insekten sig med huvudet neråt (mot läppens spets) vilket resulterar i att bakkroppen kommer att stöta till klibbskivorna och pollinierna fastnar därmed på insektens bakkropp.
 

Hos sektionen Euophrys placerar sig insekten med huvudet uppåt och får därför pollinierna fästade på huvudet. Ophrys pass-ionis subsp. garganica.

För båda sektionerna gäller att om insekten återigen råkar stöta in pollinierna mot kolumnen kommer dessa inte att träffa märkesytan eftersom pollinierna har fel läge direkt efter att de dragits ur sin plats. Den lilla ”stjälken” mellan pollenklumpen och klibbskivan måste torka någon minut eller så. Under den tiden kröker stjälken sig och ger pollinierna rätt läge för att träffa rätt nästa gång. Men då har insekten hunnit till en ny blomma och en korspollinering har säkerställts.



Övriga orkidearter

För de flesta av övriga orkidéarter är det förhoppningen om föda som lockar insekterna till blommorna. Eftersom blommorna inte har löst pollen måste dessa ha hjälp av någon flygande insekt för att transporten av pollen mellan plantorna skall fungera. Tyvärr för många insekter så är det inte alla orkidéer som har något att erbjuda. Sätten att lura till sig insekter utan att ge något igen är många. Alla arter ur släkterna Anacamptis, Cypripedium, Dactylorhiza, Himantoglossum, Neotinea och Orchis, vilket tillsammans med Ophrys utgör större delen av den europeiska orkidéfloran, är utan nektar eller annan föda för insekterna.
Arterna inom dessa släkten luras med dofter, färger och markeringar som fångar insekternas uppmärksamhet. Pollinierna fastnar vanligtvis hos dessa på insektens huvud eller nacke.
Bilden till vänster visar ett bi som flyger in mot blommorna, lockat av läppens markeringar som biet tror är något som kan ätas. Det är dock endast färgmarkeringar som alla ”strömmar” uppåt mot blommans centrala del där pollinierna sitter. Biet kommer därför följa markeringarna och stångar till sist i klibbskivorna och får därmed med sig pollenklubborna på sin fortsatta färd.


Till vänster syns ett bi på väg in mot blommorna i axet hos fjärilsnycklar, Anacamptis papilionacea subsp. grandiflora, Sicilien

Första bilden här nedanför visar ett bi som försökt hitta något ätbart i blommorna hos en borstnyckel, Orchis italica, Kreta, och därmed fått ett antal pollinier fastsatta på huvudet. Även här har läppen markeringar för att lura biet till sig. Bild två visar en humla på en skogsnyckel, Dactylorhiza fuchsii. Man ser pollinierna som fastnat dels på huvudet dels på den långa sugsnabeln. Tredje bilden visar en humla på en St. Per nyckel, Orchis mascula subsp. mascula. Också här syns hur pollenklubborna har fastnat på insektens huvud. 


Självpollinering

Hos en del arter sker pollineringen utan hjälp av insekter. Blomman pollineras då av det egna pollenet och ingen korspollinering sker då. Bilden till höger visar biofrys, Ophrys apifera, som visserligen kan pollineras på vanligt sätt av en insekt men oftast pollinerar den sig själv. Pollinerna faller då ner och kröker sig allt eftersom "skaftet" torkar vilket till slut leder till att pollenet hamnar på märkesytan. Arten finns spridd över större delen av Europa men det är bara vid Medelhavet som rätt insekt finns. Plantor i övriga Europa är helt beroende av självpollinering. 

Självpollinering sker i viss mån hos ett flertal orkidéarter men en art som helt har övergivit insekts-pollinering är Limodorum trabutianum, en art från sydvästra Europa/Nordafrika. Där är blomma utformat så att det inte är möjligt för en insekt att få med sig pollenet. Inte sällan sker pollineringen redan i knoppstadiet vilket innebär att blomman aldrig öppnar sig.







Satyrnycklar

Ett annorlunda sätt att ordna pollineringen på sker hos satyrnycklarna, släktet Serapias. Hos arterna i detta släkte bildar blombladen en hjälm där endast läppen sticker ut och fungerar som landningsplats för insekten. Hjälmen bildar en grotta som används av solitärbin som sovplats och som skydd under regniga, kalla dagar. Resultatet blir att biet får pollinerna fästade på huvudet och därmed tar dessa med sig när det flyger vidare. Bilden till höger visar ett sådant tillfälle där biet krupit in i blomman. Inte heller Serapias-arterna har något annat att erbjuda insekten.






Guckusko

En något annorlunda sätt för att klara pollineringen finns hos gucku-skon, Cypripedium calceolus, denna vår största och praktfullaste orkidé. Hos denna finns inte detta med klibbskivor och pollen-klubbor, utan pollenet sitter samlad i klumpar i blomman. Läppen, som formar den stora skon, har mycket hala kanter så att insekter, som lockas av dofter och de markeringar som finns i blomman, halkar lätt ner i denna. För lite större insekter är skon för liten för att de skall kunna flyga ut igen. Den enda väg ut som finns är i bakkant av skon där det finns en glipa som insekten kan klämma sig ut genom. Denne följer markeringarna i botten som leder till utgången. På vägen ut kommer den först passera märket och om insekten har varit i en annan blomma kommer den att avsätta pollen här. Därefter på vägen vidare ut passerar den pollenklumpen och får då på sig nytt pollen som den har med till dess den förhoppningsvis trillar ner i en annan blomma. På bild två här ovan syns en humla som tränger sig ut genom den lilla öppningen som leder ut i det fria. OBS: blomman är en hybrid för trädgårdsodling men funktionen är samma som hos vår guckusko.

Belönande orkidéer

Det finns dock några orkidéer som belönar insekterna med nektar. Arterna ur släkterna brudsporre, Gymnadenia, och nattviol, Platanthera, är kanske de mest kända. Båda dessa har långa sporrar som till ca 1/3 är fyllda med nektar och pollineras därför av fjärilar med tillräcklig lång sugsnabel för att nå ner till nektaren. Under försöket att nå ner i sporren kommer oftast sugsnabeln i kontakt med pollinerna som sitter på vardera sidan om sporrens öppning och drar då loss dessa. På samma sätt som beskrivits hos Ophrys måste pollinerna torka lite innan pollenklubban har rätt läge för att träffa märket. 
Bilderna ovan till höger visar dels en bastardsvärmare dels en nässelfjäril som besöker brudsporrar med resultatet att pollenklubb-orna fastnat på sugsnabeln.

Vid ett tillfälle flög det upp en fjäril från en nattviol. Den flög dock inte långt innan den satte sig igen. Som bilden till vänster visar (ängssmygare) så var den full av pollinier från sitt besök hos nattviolen. Förmodligen ville den försöka bli av med dessa innan den fortsatte flygningen. Den vitblommande nattviolen pollineras dock oftast av nattflygande fjärilar. 
Det finns också arter som inte har dessa långa sporrar men som ändå erbjuder någon form av belöning för insekterna som utför pollineringen.

 

Ovan ses några exempel på detta. Först en knärot, Godyera repens, som till trots för de små blommorna oftast pollineras av humlor som söker föda i det lilla necktagömma som finns i blomman. För att undvika att pollineras av det egna pollenet hålls blom-man hoptryckt i början så att det inte går att komma åt märkesytan. Först efter att pollenet är borta öppnar sig blomman fullt och kan då pollineras om det kommer en humla med pollen, då förmodligen från en annan planta.
Nästa bild visar blommorna hos ett tvåblad, Neottia ovata, Den djupt kluvna läppen har från klyvningens början, och upp mot kolumnen, en klibbig rand som insekterna slickar på. Denna fortsätter uppåt läppen och når till slut kolumnen där pollinernas klibb-skivor sitter i sina "säckar". Vid minst beröring exploderar säcken och trycker klibbskivan fast på insektens huvud. Nästa bild visar att insekten lyckats bli av med pollinerna. Förmodligen känns dessa obehaglig och insekten skubbar sig mot växten för att få bort dessa. 
Bild fyra och fem visar skogsknipprot, Epipactis helleborine. Denna har inre delen av läppen format som en skål där nektar samlas vilket är begärligt för getingar. När dessa flyger in mot "skålen" kommer huvudet slå mot klibbskivorna som sitter strax ovanför. Bild fyra visar en geting som hovrar framför en blomma med huvudet fullt av pollenklubbor. Den nektar som samlas i skålen verkar dessutom berusande på getingarna och man kan ibland se getingar som tappat flygförmågan och som ligger och surrar på backen under plantan. 


Hybridisering

Även om naturen har utvecklat många kluriga sätt att undvika att pollen kommer på avväga och pollinerar fel blomma, så händer detta. Hos orkidéerna är det så att nästan alla kan korsas med alla och det behövs därför spärrar som förhindrar blandning mellan arterna. Spärrarna kan bestå av att arterna blommar vid olika tider, inom olika områden/miljöer eller som hos Ophrys att blomman attraherar endast en eller få insekter. Blommornas uppbyggnad kan också skilja så att pollen från en viss art inte träffar märket på andra arter.
Det vanligaste är att hybrider uppstår inom ett släkte (infrageneriska hybrider), men ibland uppstår hybrider där arter från två olika släkten (intergeneriska hybrider) ingår. Oftast ser man detta mellan Orchis, Anacamptis, Neotinea och ibland Serapias.

Bilderna ovan visar några hybrider och deras föräldrar. Längst till vänster en Ophrys-hybrid mellan två närstående arter, Ophrys bombyliflora och Ophrys tenthredinifera subsp. dictynnae. I mitten är det en Orchis-hybrid, Orchis anatolica och Orchis pauciflora. Den tredje är en intergenerisk hybrid mellan Orchis italica och Neotinea tridentata.

I de tre exemplen ovan går det ganska bra att urskilja vilka föräldrarna är men ibland går detta inte att se direkt. Man får då kolla vad som finns i närheten och på så vis komma fram till vad man hittat. Om hybriden blir fertil, vilket inte alltid är fallet, händer det att man får hela populationer av hybrider. Återkorsning med någon av föräldraarterna gör det ännu besvärligare att komma rätt med bestämningen. En del av det man idag anser är arter har troligvis uppkommit på detta vis. 
Ovan beskrivna svårigheter gäller ofta hybridisering hos Ophrys. Hos oss i norra Europa finns motsvarande problem inom släktet Dactylorhiza där arterna ofta korsar sig med varandra. 


Litteratur

För dig som vill lära mer om Europas orkidéer och dess pollinering rekomenderas följande böcker:

Jean Claessens & Jacques Kleynen: The Flower of The European Orchid - form and function (2011)

Det är en mycket innehållsrik bok som i detalj beskriver det mesta som man kan fråga om vad gäller vår europeiska orkideflora. Ett fantastiskt bildmaterial, mycket macro och microfoto. Engelska, 439 sidor.

Skulle du hellre vilja läsa detta på franska finns deras nya bok på just detta språk:

Jean Claessens & Jacques Kleynen: Orchidées d'Europe - fleur et pollinisation (2016)

Boken verkar till större delen ha samma innehåll som den tidigare. En del bilder har dock bytts ut och förmodligen har en del uppdateringar gjorts efter nya rön. Franska, 448 sidor.




 

Sidans topp